Билет 10

Билет 9

Амито́з, или прямо́е деле́ние кле́тки — деление клеток простым разделением ядра надвое.

Амитоз — редкое, но иногда необходимое явление. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.).

При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Виды амитоза:

1. Генеративный А. — это полноценное деление ядер, после которого становится возможным митоз (напр., деление макронуклеуса у инфузорий).

2. Реактивный А. обусловлен влиянием на клетку различных повреждающих факторов — облучения, хим. препаратов, температуры и др. Он может быть вызван нарушениями обменных процессов в клетке.

3. Дегенеративный А. — деление ядра, связанное с процессами деградации или необратимой дифференциации клетки

Вопрос о биол. значении А. окончательно не решен. Однако не возникает сомнений в том, что А. — это вторичное явление по сравнению с митозом.

Мейоз ( редукционное деление )

Мейоз – это деление клетки , приводящее к образованию дочерних клеток с уменьшенным вдвое , по сравнению с материнской , числом хромосом в ядре

Мейоз – совокупное название двух делений созревания( редукционного и эквационного ) , происходящих в зоне созревания половых желёз при гаметогенезе ( в спорангиях при спорогенезе ) и приводящих к образованию четырёх дочерних клеток ( гамет или спор )с числом хромосом вдвое меньшим чем в материнской клетке

Мейоз является центральным процессом гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений

происходит в специализированных клетках репродуктивных органов ( гонадах животных , архегониях и антеридиях растений , при спорогенезе – в спорангиях растений )

Мейоз состоит из двух быстрых последовательных ядерных и клеточных делений ( редукционного и эквационного ) и включает соответственно две интерфазы – интерфаза I и интерфаза II ( редупликация ДНК происходит только один раз в интерфазу I )

В результате из каждой клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидные клетки

Как и митоз , каждое из двух мейотических делений подразделяется на четыре фазы – профазу , метафазу , анафазу и телофазу

Интерфаза I

Аналогична интерфазе митоза :

- происходит редупликация ДНК – репликация хромосом ( формула ядра 2n4c , хромосомы становятся . двухроматидными )

запас энергии ( АТФ ) и необходимых веществ ( белков , РНК и проч. )

Первое мейотическое деление ( мейоз I , редукционное деление )

Приводит к уменьшению вдвое числа хромосом , в результате из одной диплоидной клетки (2n4c) образуется две гаплоидные (n2c) клетки

Профаза I

Аналогична профазе митоза ( спирализация хромосом , растворение ядерной оболочки , исчезновение ядрышка , удвоение и расхождение центриолей , образование веретена деления и прикрепление нитей веретена к центромерам гомологичных хромосом )

Происходит конъюгация , или синапсис гомологичных хромосом и кроссинговер ( исключительно важны в биологическом отношении )

Конъюгация ( или синапсис ) – процесс тесного сближения и переплетения гомологичных хромосом по всей длине

две полностью проконьюгировавшие гомологичные хромосомы образуют бивалент ( в диплоидной клетке образуется n бивалентов ) ; после коньюгации формула клетки приобретает вид n4c

совокупность хроматид бивалента ( их четыре – по две в каждой гомологичной хромосоме ) образует тетраду

в биваленте не дочерние хроматиды связаны X- образными соединениями , называемыми хиазмами или перекрёстами

во время конъюгации в хиазмах обычно осуществляется обмен гомологичными генами - кроссинговер

^ Кроссинговер – процесс разрыва , перестройки и восстановления гомологичных хромосом , во время которого происходит обмен гомологичными фрагментами (генами)

в результате кроссинговера образуются новые ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет ( важнейший механизм наследственной изменчивости )

в разных клетках кроссинговер происходит в различных участках хромосом , что приводит к большому разнообразию сочетаний родительских генов в рекомбинантных хромосомах

кроссинговер может происходить в нескольких местах гомологичных хромосом ( множественный кроссинговер ) , что обеспечивает высокую степень рекомбинации генов в хромосомах гамет

В профазе I выделяют пять стадий ( лептотена , зиготена , пахитена , диплотена и диакинез )

Лептотена – спирализация хромосом ; двухроматидные хромосомы имеют вид нитей с утолщениями по длине и не раз-. .. .. личимы в световой микроскоп

Зиготена – гомологичные двухроматидные хромосомы сближаются и тесно примыкают друг к другу , т. е. происходит . .. их конъюгация , или синапсис

Пахитена – образование бивалентов ( каждый из них представляет собой совокупность 4 хроматид – тетраду )

- максимальная конденсация хромосом , которые становятся хорошо различимыми

- формирование рекомбинационных узелков – структур , обеспечивающих рекомбинацию ( обмен участками .. между гомологичными хромосомами )

Диплотена – неполное разъединение гомологичных хромосом , в местах расположения рекомбинационных узелков обра- .. зуются соединения –хиазмы или перекрёсты

- кроссинговер – обмен гомологичными участками между разными хроматидами гомологичных хромосом , .. .. который осуществляется в хиазмах ( происходит благодаря разрывам и восстановлению нуклеотидной по.. .. следовательности в молекуле ДНК )

- частичная деконденсация ( деспирализация )хромосом , они становятся активными в отношении синтеза РНК

- Диакинез - хромосомы вновь максимально конденсируются и отделяются от ядерной мембраны ( гомологичные хромо - . .. сомы соединены хиазмами , которые возникают между их разными хроматидами и хорошо различимы )

Метафаза I

Ф етафазная пластинка ( центромеры бивалентов устанавливаются в экваториальной плоскости клетки

Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере только одной из гомологичных хромосом бивалента

Анафаза I

Сокращение нитей веретена , биваленты разрушаются ( разрываются в местах хиазмов )

Гомологичные хромосомы , состоящие из двух дочерних хроматид , соединённых одной центромерой , расходятся к противоположным полюсам клетки ( отцовские и материнские гены в хроматидах перекомбинированы , вследствие кроссинговера )

На полюсах клетки собирается по одной из гомологичных хромосом каждой пары ( т. к. они состоят из двух хроматид , их называют диадами )

В связи с тем , что ориентация бивалентов по отношению к полюсам веретена в метафазе I случайна в анафазе I в каждом отдельном случае ( хромосомы разных пар – бивалентов и разных клеток ) к полюсам отходит гаплоидный набор хромосом , содержащий разные ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских хромосом , т. е. биваленты в момент расхождения хромосом ведут себя независимо друг от друга в каждом отдельном случае ( принцип независимого поведения бивалентов в анафазе I мейоза )

Независимое поведение бивалентов в анафазе I обуславливает разнообразие комбинаций родительских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет ( оно тем больше , чем больше хромосом в геноме данного вида )

Количество разных гамет , отличающихся комбинациями родительских хромосом выражается формулой 2n , где n – число хромосом в гаплоидном наборе ( так , у дрозофилы n=4 и количество разных типов гамет , отличающихся рекомбинацией родительских хромосом будет равно 24 = 16 ; у человека n=23 ,и количество гамет c разными сочетаниями родительских хромосом соответствует 223= 838 86 08

Формула клетки 2n4c , по n2c у полюсов ( хромосомы двухроматидные )

Телофаза I

Обособление ядер ( завершение кариокинеза )

Цитокинез ( деление цитоплазмы )

Образование двух дочерних клеток , содержащих гаплоидный набор хромосом : 2n4c--> n2c ( клеточная формула дочерних клеток - n2c ) ; каждая из образовавшихся клеток подвергается второму мейотическому делению

Интерфаза II ( интеркинез )

Очень короткая , неясно выраженная ( часто редуцирована и телофаза I прямо переходит в профазу II , или даже метафазу II )

Хромосомы часто не деспирализуются

Отсутствует синтетический период (S) , т. е. не происходит редупликации ДНК и удвоения хромосом )

Второе мейотическое деление ( мейоз II , эквационное деление )

Протекает как типичный митоз ( клетки вступающие в мейоз II гаплоидные )

Профаза II

Аналогична профазе митоза

Метафаза II

Образование метафазной пластинки ( по экватору выстраивается гаплоидное число хромосом )

Клеточная формула - n2c

Анафаза II

центромера каждой из двухроматидных хромосом делится , обеспечивая каждую новую хромосому собственной центромерой (хроматиды , обладающие собственной центромерой, называются дочерними хромосомами)

В результате сокращения нитей веретена дочерние хромосомы отходят к разным полюсам клетки

Клеточная формула 2n2c , по nc у полюсов ( n двухроматидных хромосом ( n2c) , расщепляясь , образуют n однохроматидных хромосом (nc)

Телофаза II

Аналогична телофазе митоза

Обособление дочерних ядер ( завершение кариокинеза )

Цитокинез ( разделение клеток )Образование двух гаплоидных дочерних клеток (nc)

В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (nc)

Биологическое значение мейоза

^ Образование гаплоидных клеток с редуцированным вдвое , по сравнению с материнской клеткой , числом хромосом ( гамет или спор )

Поддержание постоянства кариотипа вида в ряду поколений организмов ( регулятор , препятствующий непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет )

^ Обеспечивает чрезвычайное генетическое разнообразие гамет в результате рекомбинации генетического материала ( генов ) путём кроссинговера и независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого деления ( основа комбинативной наследственной изменчивости , как элементарного фактора эволюци )

Возможно образование аномальных гамет , приводящих к гибели организма или развития у потомков ряда хромосомных заболеваний ( синдромов )

Чередование поколений жизненного цикла ( диплофазы и гаплофазы )

Мейоз сопровождается редукцией ( уменьшением вдвое ) числа хромосом ; выделяют следующте типы редукции числа хромосом

гаметическая редукция – редукционное деление ( мейоз ) предшествует образованию гамет ( подавляющее большинствоживотных организмов , жизненном цикле которых преобладает диплоидная фаза – диплофаза , а гаплоидная стадия – гаплофаза , представлена лишь гаметами )

зиготическая редукция – редукция числа хромосом ( мейоз ) осуществляется сразу после образования зиготы ( например , у споровиков ) ; в их жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза жизненного цикла , а диплоидная представлена зиготой

спорическая ( смешанная ) редукция – редукция числа хромосом происходит перед образованием спор , а не гамет ( характерна для всех высших растений , т. к. диплоидная и гаплоидная фазы жизненного цикла существуют длительное время , при этом у моховидных преобладает гаплоидная стадия , называемяая гаметофитом , а у всех других высших растений – диплоидная , называемая спорофитом )

ПАТОЛОГИИ МЕЙОЗА

Патология мейоза. Основная патология мейоза — нерасхождение хромосом. Оно может быть первичным, вторичным и третичным. Первичное нерасхождение возникает у особей с нормальным кариотипом. При этом на стадии анафазы I нарушается разделение бивалентов и обе хромосомы из пары гомологов переходят в одну клетку, что приводит к избытку хромосом в данной клетке (и + 1) и недостатку в другой (и—1). Вторичное не расхождение возникает в гаметах у особей с избытком (трисомией) одной хромосомы в кариотипе. В результате этого в процессе мейоза образуются и биваленты, и униваленты. Третичные нерасхождения наблюдают у особей, имеющих структурные перестройки хромосом, например транслокации. Нерасхождение хромосом отрицательно влияет на жизнеспособность организма животных. Подробно об этом будет изложено в последующих главах.

Отличительная особенность мейоза у самок — образование в первом и втором мейотических делениях так называемых полярных телец, которые впоследствии дегенерируют и в размножении не участвуют. Неравные деления в овогенезе обеспечивают яйцеклетке необходимое количество цитоплазмы и запасного желтка, чтобы она могла выжить после оплодотворения. В отличие от спермиогенеза, который у самцов происходит как во внутриутробный (пренатальный) период, так и после рождения (постнатальный период), у самок яйцеклетка после рождения не образуется.

Однако к концу пренатального периода у самок накапливается огромное количество овоцитов (у коров, например, десятки тысяч), а созревают и дают начало развитию потомства лишь немногие из них. Этот резерв генетического материала, особенно у малоплодных животных, таких, как крупный рогатый скот, в настоящее время начинают использовать для искусственного стимулирования созревания многих яйцеклеток, последующего их оплодотворения и пересадки (трансплантации) специально подготовленным коровам-реципиентам. Таким образом от одной ценной коровы в год можно получить не одного, а несколько телят.

Оплодотворение наступает после слияния гаплоидных сперматозоида и яйцеклетки и образования диплоидной клетки — зиготы, дающей начало развитию эмбриона. При делении клеток эмбриона, содержащих хромосомы матери и отца, генетическая информация поступает во все клетки нового организма.

Морфологические и функциональные различия хромосомных наборов — основные причины эмбриональной смертности после оплодотворения при скрещивании разных видов или бесплодия гибридов. Так, при скрещивании зайца и кролика не происходит имплантации и развития оплодотворенной яйцеклетки. Эмбриональная смертность наступает при скрещивании козы и овцы. Мужские гибриды осла (2и = 62) и лошади (2я = 64), как известно, не дают потомства, они стерильные, или бесплодные.

Стерильность гибридов-самцов наблюдается при скрещивании европейского крупного рогатого скота с бизоном, зубром, яком, а также гауром и гаялом.

Это связано с тем, что у гибридов нарушаются процессы спермиогенеза. Однако при скрещивании европейского крупного рогатого скота с азиатским горбатым зебу, дикого кабана (2и = 36) и домашней свиньи (2и = 38) потомство рождается плодовитое. В результате сложных вариантов скрещиваний в последнее время удалось получить плодовитых гибридов крупного рогатого скота с зубром, бизоном, яком. Гибриды отличаются такими ценными качествами, как крепкое телосложение, высокая жизнеспособность, хорошие мясные признаки.

Leave a Comment

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

+ 81 = 84